Gregor Johann Mendel (1822-1884):
Monje austriaco cuyos experimentos se convirtieron en el fundamento de la actual teoría de la herencia. Nacido el 22 de julio de 1822, en el seno de una familia campesina de Heinzendorf (hoy Hyncice, República Checa), ingresó en el monasterio de agustinos de Brünn (hoy Brno, República Checa), reputado centro de estudio y trabajo científico. Más adelante trabajaría como profesor suplente en la Escuela Técnica de Brünn. Allí, Mendel se dedicó de forma activa a investigar la variedad, herencia y evolución de las plantas en un jardín del monasterio destinado a los experimentos. Entre 1856 y 1863 cultivó y estudió al menos 28.000 plantas de guisante o chícharo, analizando con detalle siete pares de características de la semilla y la planta. Sus exhaustivos experimentos tuvieron como resultado el enunciado de dos principios que más tarde serían conocidos como leyes de la herencia. Sus observaciones le llevaron también a acuñar dos términos que siguen empleándose en la genética de nuestros días: dominante y recesivo. Mendel publicó su obra más importante sobre la herencia en 1866. A pesar de, o quizá debido a la descripción de gran número de cruzamientos experimentales, que le permitió expresar numéricamente los resultados obtenidos y someterlos a un análisis estadístico, su trabajo no tuvo trascendencia alguna en los siguientes treinta y cuatro años. Sólo obtuvo el debido reconocimiento en 1900, de manera más o menos independiente, por parte de tres investigadores, uno de los cuales fue el botánico holandés Hugo de Vries, y sólo a finales de la década de 1920 y comienzos de 1930 se comprendió su verdadero alcance, en especial en lo que se refiere a la teoría evolutiva. Como resultado de años de investigación en el campo de la genética de poblaciones, se pudo demostrar que la evolución darwiniana podía describirse en términos del cambio en la frecuencia de aparición de pares de genes mendelianos en una población a lo largo de sucesivas generaciones. Los experimentos posteriores de Mendel con la vellosilla Hieracium, no fueron concluyentes, y debido a la presión de otras ocupaciones, en la década de 1870 había abandonado ya sus experimentos sobre la herencia. Murió el 6 de enero de 1884 en Brünn.

Herencia (biología):
Transmisión a los descendientes de los caracteres de los ascendientes. Aunque el estudio científico y experimental de la herencia, la genética, se desarrolló a principios del siglo XX, las teorías sobre ella datan de la antigua Grecia. Incluso en épocas previas al fundador de la genética moderna, el monje austriaco del siglo XIX Gregor Mendel, que llevó a cabo su importante trabajo sobre la herencia en las plantas del guisante o chícharo, se habían propuesto cientos de teorías relativas a la fecundación y la hibridación en plantas y, también en el siglo XVIII, en animales. Estas teorías ayudaron a establecer las bases para el desarrollo de la genética moderna, ciencia que se encarga del estudio de todas aquellas características de un organismo que están determinadas por ciertos elementos biológicamente activos que proceden de sus progenitores. A principios del siglo XIX, las cuestiones relacionadas con las variaciones evolutivas se centraban en tres aspectos: cuál era la naturaleza del material genético transmitido a la descendencia, cómo pasaban fielmente las características de una generación a la siguiente, y cómo se producían variaciones en ellas que después se transmitían. El zoólogo francés Jean Baptiste de Lamarck propuso una explicación. Pensaba que al tiempo que las áreas geográficas y climáticas del mundo experimentaban cambios, la vida animal y vegetal sufría nuevas influencias, y éstas a su vez desencadenaban nuevas necesidades. Como consecuencia, surgen nuevas estructuras y las antiguas se modifican. Lamarck creía que estas nuevas estructuras, llamadas características adquiridas, pueden transmitirse a las generaciones sucesivas, y por lo tanto ser heredadas y suponía que los resultados de dicha herencia se acumulaban de generación en generación, dando en ocasiones lugar a la aparición de especies nuevas (véase Evolución). A finales del siglo XIX, científicos como Charles Darwin, el biólogo alemán Ernst Haeckel, el botánico holandés Hugo De Vries y el biólogo alemán August Weismann desarrollaron teorías sobre la herencia. La razón principal que suscitó este interés fue que la teoría de la selección natural de Darwin, publicada por primera vez en 1859, carecía de un concepto de herencia viable. Los biólogos fueron totalmente conscientes de la necesidad de comprender cómo se producían las variaciones y de saber cuáles se transmitían a las generaciones sucesivas. Darwin postuló su propia teoría de la herencia, la pangénesis, que sostenía que las células producían partículas diminutas —pangenes— que circulaban por el cuerpo y penetraban en los gametos femeninos y masculinos, dando lugar por último a las células de la siguiente generación. Según Darwin, una fracción de cada parte del cuerpo contribuye a formar el semen. Además tanto Darwin como Lamarck creían en la herencia de las características adquiridas. Por el contrario, Weismann pensaba que las células de los ovarios y de los testículos que daban lugar al óvulo y a los espermatozoides no eran afectadas por las variaciones experimentadas por los tejidos que forman el resto del organismo, y que los rasgos adquiridos no pueden transmitirse de padres a hijos. Weismann también postuló de forma errónea la existencia de una jerarquía de partículas hereditarias que eran liberadas sucesivamente durante la diferenciación embrionaria y que competían entre sí por la supremacía. Antes de 1900 la biometría —la determinación y el análisis estadístico de la variación dentro de las poblaciones— supuso un acercamiento importante al problema de la herencia. Los biométricos resaltaban la importancia de las determinaciones cuantitativas de las características físicas y de su distribución en todas las poblaciones, no sólo en un instante específico sino durante el curso de dos generaciones o más. El científico británico sir Francis Galton y su alumno Karl Pearson fueron dos de los principales fundadores de la biometría. Ésta proporcionó una forma de analizar la herencia de caracteres en la población sin recurrir al empleo de experimentos de reproducción.

Siglo XX:
El redescubrimiento en 1900 de los escritos de Mendel del año 1866 sobre los patrones de la herencia en la planta del guisante, supuso una fuente importante de conceptos nuevos sobre la herencia. De su estudio sobre el cruzamiento de este tipo de plantas, Mendel llegó a tres generalizaciones. La primera fue la ley de la uniformidad en la primera generación filial: cuando se cruzan dos razas puras (homocigotas), diferentes en un carácter concreto, la descendencia presenta siempre el mismo fenotipo. La segunda fue la ley de la segregación: en la formación de células germinales, los dos factores (alelos) para cualquier característica están siempre separados entre sí y van a diferentes óvulos o espermatozoides. La tercera generalización, que con posterioridad se denominó la ley de la herencia independiente, afirmaba que los factores maternos y paternos para cualquier grupo de características se separaban de forma independiente de aquellos que pertenecían a otro grupo de características. En 1903, Walter Sutton, en Estados Unidos, y Theodore Boveri, en Alemania, formularon por separado la teoría cromosómica de la herencia, en la que proponían que los cromosomas eran el soporte físico de los genes. Después de varios años de experimentación con Drosophila melanogaster (la mosca del vinagre), el científico estadounidense Thomas Hunt Morgan, junto con sus colaboradores, Alfred Henry Sturtevant, Calvin Blackman Bridges y Hermann Joseph Muller, demostraron la teoría formulada por Sutton y Boveri, estableciendo que los factores mendelianos (los genes) se disponían de forma lineal sobre los cromosomas. Los experimentos realizados por Morgan y colaboradores revelaron también la base genética de la determinación del sexo. Gran parte de los estudios sobre la herencia realizados entre 1910 y 1925 se dedicaron a esclarecer las complicadas relaciones que se establecen entre los cromosomas. Harriet B. Creighton y Barbara McClintock demostraron experimentalmente, en 1931, la correlación existente entre la recombinación genética y el intercambio de fragmentos cromosómicos (entrecruzamiento) que acontece durante la meiosis. Una de las distinciones más importantes que ayudó al desarrollo de los estudios sobre la herencia en general, y a los principios mendelianos en particular, fue la separación entre genotipo y fenotipo que estableció el botánico danés Wilhelm Johannsen en 1911. El genotipo se refiere a los genes que el organismo tiene y es capaz de transmitir a la siguiente generación. El fenotipo se refiere a la apariencia (en términos de caracteres observables) que muestra un organismo. Algunas veces, aunque no siempre, los fenotipos reflejan el genotipo, como en el caso de genes recesivos duplicados; pero si un organismo posee un gen dominante y uno recesivo, el fenotipo corresponderá a aquel cuya característica sea dominante, enmascarando la presencia del gen recesivo. La importancia de esta distinción subyace en su insistencia sobre el hecho de que la única forma de determinar el genotipo es a través de experimentos de reproducción y no mediante el examen del fenotipo de un organismo. Después de la II Guerra Mundial el estudio de la herencia alcanzó un alto grado de desarrollo cuando los biólogos empezaron a ahondar en la propia naturaleza del gen. En las décadas de 1940 y 1950 se reconoció que los ácidos nucleicos son las sustancias principales de la herencia y que parece que actúan dirigiendo la síntesis de proteínas. El modelo de ácido desoxirribonucleico (ADN) elaborado por James Watson y Francis Crick, propuesto por primera vez en 1953, supuso una contribución muy importante al establecimiento de las principales características genéticas, bioquímicas y estructurales del material hereditario. Desde 1953, la mayor parte de los trabajos sobre la herencia se han centrado en la gran complejidad que supone la función del ADN, incluyendo sus procesos de autorregulación y su evolución.

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